胚乳是开花植物特有的组织,承担从母体组织转运营养、维系胚胎发育的功能。在玉米等禾本科作物中,胚乳同时作为主要储藏器官,直接决定籽粒的产量与品质。胚乳的发育是一个复杂且高度程序化的调控过程。授粉后早期,胚乳经历多轮快速核分裂且不发生胞质分裂,形成合胞体(coenocyte);随后启动细胞化(cellularization)与细胞分化,形成结构与功能特化的亚组织,包括负责贮藏能量的淀粉贮藏细胞,以及介导母本‑子代物质转运的胚乳基底转移层细胞。细胞分裂向细胞分化的精准时序转换,维持胚乳细胞增殖‑分化稳态,是植物发育生物学领域亟待解析的关键科学问题。
2026年8月25日,我院王桂凤教授课题组在Nature Plants在线发表了题为Atypical E2F transcription factors couple polycomb repressive complex 2 to endosperm cell division and differentiation的研究论文,揭示了植物非典型E2F转录因子通过招募PRC2复合物,精准调控胚乳细胞分裂与分化稳态的分子机制。该结果完善了种子发育的表观遗传调控网络,为解析植物胚乳发育的时序调控机制提供了新视角,同时为作物籽粒发育调控、产量与品质改良提供了重要的理论支撑。
多梳抑制复合体2(PRC2)是真核生物中高度保守的组蛋白甲基转移酶复合物,催化产生抑制性组蛋白修饰H3K27me3,通过沉默靶基因转录调控动植物多个发育进程。已有拟南芥与水稻相关研究表明,PRC2复合物参与调控胚乳细胞由合胞体阶段向细胞化阶段的发育转化。本研究发现,玉米PRC2核心组分ZmFIE2功能缺失后,胚乳基因组H3K27me3修饰显著丢失,但胚乳仍可正常完成细胞化进程;与此同时,胚乳中大量细胞周期G1/S期基因发生异常激活,促使胚乳细胞持续处于旺盛增殖状态,阻断了胚乳细胞增殖向分化的正常时序转换(图1)。基于此,本研究进一步深入探究PRC2复合物调控胚乳细胞分裂-分化稳态的分子机制。
分析发现,玉米大量细胞周期G1/S期基因既富集H3K27me3修饰,其启动子区域亦含有保守E2F结合元件。分子互作与靶向调控验证表明,非典型E2F转录因子ZmE2F12与ZmFIE2发生蛋白互作,并且特异性识别并结合靶基因启动子的E2F元件,将PRC2复合物精准招募至G1/S期基因位点,通过沉积H3K27me3修饰抑制其表达,限制胚乳细胞过度增殖。遗传证据表明,ZmE2F12与其同源基因ZmE2F13双基因功能缺失,显著降低G1/S期基因的H3K27me3修饰水平,从而解除对其转录抑制,导致胚乳细胞异常增殖、造成籽粒发育异常(图2)。
更值得关注的是,本研究证实该调控机制并非玉米特有,在进化上具有一定保守性。在模式植物拟南芥中,非典型E2F转录因子DEL1与其PRC2核心组分FIE互作,通过H3K27me3调控细胞周期基因的表达,参与胚乳细胞增殖-分化稳态的维持。此外,植物胚乳增殖约束机制与哺乳动物胎盘通过E2F7-PRC2抑制组织过度增殖的调控模式高度相似,表明atypical E2F-PRC2模块调控细胞分裂-分化稳态的机制可能是记忆遗传(ancestral memory)。
我院博士后王永彦和澳大利亚新英格兰大学施栋晟博士为该论文的共同第一作者,王桂凤教授为该论文的通讯作者。德国波茨坦大学江华教授、我院汤继华教授为本研究提供了指导与支持。本研究得到国家自然科学基金、国家重点研发计划、中国博士后科学基金等项目资助。
论文链接:https://.www.nature.com/articles/s41477-026-02386-6
编辑/杨航 签审/王金铎